Fragment:
Genetyka Hodowla Roślin Nasiennictwo
Czesław Tarkowski
PWN 1984
7. Złożone sposoby dziedziczenia
Dotychczas rozpatrywaliśmy przykłady dziedziczenia, w których pojedyncze geny wpływały na określoną cechę. Takie uproszczone założenie było konieczne do objaśnienia niektórych problemów genetycznych. W rzeczywistości, jak to wspominaliśmy, geny działają w pewnych zespołach. Na jedną cechę może wpływać wiele genów i odwrotnie — jeden gen może działać na wiele różnych cech. Genotyp, jako pewna całość, wpływa na fenotyp, który też jest pewną całością, a nie zbiorowiskiem cech. Przy analizie genetycznej zwracamy jednak uwagę na pojedyncze cechy, niejako je wyodrębniamy, co znacznie ułatwia nam pracę. Jednocześnie jednak musimy szukać związków między cechami i genami, a więc patrzeć na organizm jako całość. Poniżej podamy kilka przykładów współdziałania genów.
Dwaj genetycy W. Bateson i R, C. Punnett krzyżowali odmiany groszku pachnącego o kwiatach białych (Lathyrus odoratus). Jakież było ich zdziwienie, kiedy w pokoleniu Fj zamiast roślin o kwiatach białych powitały osobniki o kwiatach purpurowych. Po samozapyleniu tych roślin w pokoleniu F2 rozszczepiły się one na dwa typy: o kwiatach purpurowych i białych w stosunku 9 :7. Z tego stosunku rozszczepień można wnosić, iż mamy do .czynienia z dwoma parami genów współdziałających ze sobą. Rośliny rodzicielskie mają następujący genotyp: AAbb i aaBB. Prawdopodobnie geny recesywne powstały w wyniku mutacji, czyli zmian dziedzicznych. Osobniki z genem A mają w cytoplażmie bezbarwną substancję chromogen, natomiast z genem B wytwarzają oksydazę. W mieszańcach F1, spotkały się geny wywołujące obydwie substancje, które wzajemnie na siebie działają. Oksydaza utleniając chromogen powoduje powstawanie związku barwnego, który wywołuje zmianę koloru płatków w kwiecie groszku pachnącego. Geny A i B w tym przypadku są komplementarne, uzupełniają się wzajemnie i powstaje nowa cecha. W pokoleniu drugim wszystkie osobniki z genami A i B mają kwiaty purpurowe, a rośliny o pojedynczych genach A lub B wytwarzają kwiaty białe.
Dziki groszek sycylijski ma kwiaty czerwone. Prawdopodobnie formy o kwiatach białych powstały w wyniku mutacji A -> a i B ->b. Wytworzyły się typy, które miały bądź chromogen, bądź oksydazę. Po rozejściu I .się genów dominujących, komplementarnych, powstały formy o kwiatach i białych. Są to typy wtórne. Jeśli za pomocą krzyżowania połączymy z powrotem geny A i B, nastąpi nawrót do form pierwotnych, dzikich. Takie zjawisko nazywamy atawizmem.
Podobne zjawisko współdziałania obserwujemy przy krzyżowaniu dyni (Cucurbita pepo). U dyni istnieją formy o różnych kształtach owoców. Jeśli krzyżujemy ze sobą formy o owocach kulistych, w pokoleniu F1 powstaną osobniki o owocach płaskich. Zakładamy, że rośliny rodzicielskie mają genotypy: AAbb i aaBB. W pokoleniu F1 spotkają się ze sobą geny A i B, które współdziałając ze sobą, wytworzą owoce płaskie. W pokoleniu F2 nastąpi rozszczepienie w stosunku: 9 owoców płaskich, 6 kulistych i 1 o owocach wydłużonych. Jak widać, z genetycznej szachownicy (rys. 44) osobnik ten ma wszystkie geny recesywne aabb. Przy spotkaniu się w jednym genotypie nastąpiło . współdziałanie genów recesywnych i powstały formy o owocach wydłużonych. W tym przypadku współdziałają nie tylko geny dominujące, lecz i recesywne.
Przykładem współdziałania genów jest również epistaza. Polega ona na tym, że jeden gen dominujący nakrywa drugi gen dominujący należący do innej pary. Jak sobie przypominamy dominowanie zachodzi w obrębie jednej pary genów.
U pszenicy (Triticum aestivum) czarna barwa kłosa jest epistatyczna w stosunku do czerwonej, a czerwona dominująca w stosunku do białej. Jeśli krzyżujemy rośliny o kłosach czarnych i czerwonych, to w wszystkie osobniki będą czarne, a w pokoleniu drugim nastąpi rozszczepienie w stosunku 12 czarnych, 3 czerwone i 1 biały. Barwa biała jest więc ukryta zarówno u osobników o kłosach czarnych, jak i czerwonych. Zjawisko to nazywamy kryptomerią. Podobne stosunki rozszczepień można obserwować u pszenicy płaskurki (Triticum. dicoccum). Kłosy luźne są epistatyczne w stosunku do kłosa maczugowatego, tj. szerszego i bardziej zbitego u góry. Gen maczugowatości jest nakrywany przez gen determinujący kłos luźny. Takie nakrywane geny nazywamy hipostatycznymi. Z kolei kłos maczugowaty nakrywa gen wywołujący zbitość kłosa. Osobniki o kłosie zbitym mają wszystkie geny recesywne.
U roślin i zwierząt występują również geny, które hamują działanie innych genów. Nazywamy je inhibitorami. Geny te należą do innej pary allelicznej. Jest to również rodzaj współdziałania genów nieallelicznych. Przy działaniu genów inhibitorów stosunki rozszczepień wy' noszą, jak 13:3, przy czym ujawnia się cecha, która nie występowała u rodziców. Na przykład po skrzyżowaniu cebuli o barwie białej dominującej i barwie białej recesywnej, w pokoleniu drugim nastąpi rozszczepienie w stosunku 13:3.
U niektórych zwierząt i roślin obserwowano także występowanie genów, które modyfikują działanie innych genów i nazwano je modyfikatorami. Podstawowy gen zmienia swoje działanie w zależności od genów modyfikatorów, np. łaciatość psów może być różna w zależności od działania genów wywołujących tę cechę.
7.1. Geny polimeryczne
Jednym z bardzo ważnych przypadków współdziałania genów jest sumowanie się ich efektów. Takie geny, które należą do różnych par allelicznych, lecz działają w kierunku wytworzenia jednej określonej cechy nazywamy genami polimerycznymi. Geny te wpływają na wytworzenie cech ilościowych, a więc takich, które można zmierzyć czy też zważyć. Dotyczą one najczęściej rozmiarów określonych organów, jak liści, łodyg, kwiatów. Geny te kontrolują tak ważne właściwości jak: plon, mleczność krów, nieśność drobiu. Plon jest właściwością złożoną, na którą działa wiele różnych genów.
Geny polimeryczne odkrył szwedzki genetyk H. Nilsson-Ehle (1909). Krzyżował on różne odmiany pszenicy (Triticum aestivum). Gatunek ten ma kłosy o zabarwieniu czerwonym i białym. Również ziarniaki mogą być czerwone lub białe. Czerwona barwa ziarniaków uwarunkowana jest przez geny polimeryczne. Jeśli krzyżujemy odmianę o ziarniakach intensywnie czerwonych z odmianami o ziarniakach białych, to pokolenie pierwsze mieszańców będzie pośrednie, tzn. o ziarniakach zabarwionych niezbyt intensywnie. Roślina rodzicielska o ziarniakach czerwonych ma następujący genotyp: A1A1A2A2, a o białych:a1a1a2a2. (rys. 45). Po skrzyżowaniu F1 ma genotyp A1a1A2a2!. Przy dwu parach genów mieszaniec wytworzy cztery typy gamet. W pokoleniu F2 , nastąpi rozszczepienie w stosunku 15 kombinacji o ziarniakach czerwonych i 1 o białych. Jeśli jednak, biorąc pod uwagę intensywność zabarwienia ziarniaków, przeprowadzi się dokładną analizę roślin, to okaże się, iż występują typy pośrednie: od czerwonych do jasnoczerwonych. Jak widzimy z szachownicy genetycznej jest tylko jedna kombinacja na 16, która ma wszystkie cztery geny dominujące. Intensywność zabarwienia ziarniaków jest w tym przypadku największa. Są cztery osobniki o trzech genach dominujących i jednym recesywnym, mają one już mniej intensywne zabarwienie. Roślin o dwóch genach recesywnych i dwóch dominujących jest sześć. Kombinacja ta ma zabarwienie pośrednie. Wreszcie są cztery osobniki o jednym genie dominującym i trzech recesywnych. Przy uwzględnieniu wszystkich 16 kombinacji stosunek genotypowy jest następujący — 1:4:6:4:1.
Przy działaniu genów polimerycznych dziedziczenie cech ma wybitnie pośredni charakter. Intensywność zabarwienia zależy od liczby genów dominujących. Im więcej jest tych genów, tym zabarwienie jest bardziej intensywne. Przy sumowaniu się genów polimerycznych stosunki rozszczepień układają się w tzw. trójkąt Pascala. W zależności od liczby par genów rozszczepienie jest następujące:
Z trójkąta Pascala możemy wywnioskować, iż przy dużej liczbie genów polimerycznych rozszczepienie jest również duże i powstaje różnorodność osobników. Intensywność i wyrażenie ilościowe jakiejś cechjr zależy od liczby aktywnych, dominujących genów. Wraz ze wzrostem, ich liczby zasięg danej cechy coraz bardziej się powiększa. Jeśli np. krzyżujemy formy o pośrednim zabarwieniu ziarniaków, to pokolenie pierwsze będzie takie, jak pokolenie wyjściowe," zaś w pokoleniu drugim nastąpi rozszczepienie; powstaną osobniki o bardzo intensywnym zabarwieniu, jak również białe. Nastąpiło więc przewyższenie typów rodzicielskich pod względem zabarwienia ziarniaków zarówno w jednym, jak i w drugim kierunku. Zjawisko to nazywamy transgresją. Zjawisko transgresji ma olbrzymie znaczenie w hodowli. Przy krzyżowaniu średnio- wczesnych form jęczmienia możemy otrzymać w. pokoleniu drugim typy wczesne i późne. Nastąpi więc rozszczepienie w kierunku wczesności i form późnych. Wszystkie te cechy, które są uwarunkowane przez geny polimeryczne podlegają transgresji. Rozszczepienie rozszerza zasięg zmienności i umożliwia hodowcy wybranie typów, jakich nie było wśród form wyjściowych.
Nilsson-Ehle krzyżował ze sobą pszenicę o kłosach krótkich, zbitych i długich, luźnych. W pokoleniu drugim nastąpiło rozszczepienie w kierunku form o jeszcze bardziej zbitym, krótkim oraz luźnym i długim kłosie. Transgresja może być ujemna, jeśli cecha jest słabiej wyrażona niż: u jednego z rodziców, oraz dodatnia, jeśli jest lepiej wyrażona niż u drugiego z rodziców.
Szczególnie interesujące może być rozszepienie i otrzymanie form transgresywnych przy krzyżowaniu roślin różniących się plonem, wczesnością, zimotrwałością, odpornością na choroby, sztywnością słomy itp.
Geny polimeryczne, zwane niekiedy poligenami. kumulują swoje działanie. Stąd nazywane są genami kumulatywnymi, a wyrażenie jakiejś cechy zależy w dużym stopniu od ich liczby oraz siły działania.
Poniżej podamy przypadki nieco innego działania genów. Przy krzyżowaniu tasznika (Capsella bursa-pastoris), o owocach trójkątnych z gatunkiem Bursa heggeri o owocach wrzecionowatych, w pokoleniu pierwszym powstaną rośliny o łuszczynkach trójkątnych, a w pokoleniu drugim nastąpi rozszczepienie w stosunku 15: 1. Spośród tych 16 osobników tylko jeden będzie miał owoce wrzecionowate, wszystkie pozostałe trójkątne. Bez względu na to czy w kombinacji są cztery, trzy czy jeden gen dominujący, łuszczynka ma postać trójkątną; natomiast osobnik o owocach wrzecionowatych ma wszystkie geny recesywne. Ten typ dziedziczenia jest uwarunkowany przez geny polimeryczne niekumulatywne, gdyż nie obserwujemy tu sumowania się efektów działania tych genów.
7.2. Geny plejotropowe
U roślin i zwierząt spotykamy się z genami, które wpływają na wytworzenie wielu różnych cech. Jest to szczególny rodzaj współdziałania genów. Na ogół zakłada się, że jeden gen wpływa na wiele różnych cech. Geny takie nazywamy plejotropowymi, a samo zjawisko p 1 e j b- tropią. Wyróżniamy plejotropię właściwą i pozorną. Przy plejotropii właściwej jeden gen wpływa na dwie lub więcej cech, natomiast przy pozornej, gen działając np. ujemnie na jakąś cechę, osłabia organizm, przez co obniża jego ogólną żywotność. Oczywiście odróżnienie oba typów plejotropii nie jest sprawą prostą. Nie jest wykluczone, że mamy do czynienia z tym samym działaniem, a tylko wyraża się ono nieco odmiennie: ponadto plejotropia ma zapewne związek ze zjawiskiem sprzężenia genów. Geny sprzężone również mogą działać na tę samą cechę.
U łubinu (Lupinus luteus) gen R wywołuje równocześnie czerwoną barwę kwiatów i brunatną barwę nasion. U pierwiosnka (Pńmula sinensis) występują geny, które wpływają jednocześnie na kształt liści i na różne części kwiatu. Istnieje zależność między kształtem liści a kształtem kielicha i korony. Oczywiście liście i kwiaty mają jednakowe pochodzenie i nie jest wykluczone, że dlatego te same geny wpływają na liście i kwiaty.
7.3. Geny letalne
U kur spotyka się gen wywołujący szurpate pióra. Normalne upierzenie chroni dobrze organizm kury przed utratą ciepła, jeśli natomiast pióra są nienormalne, nie mają haczyków na promykach, są nastroszone i źle chronią kurę przed zimnem. Powoduje to szereg zmian, a przede wszystkim dużą utratę ciepła, powiększenie serca, obniżenie wagi ciała, nieśności itp. Widzimy zatem, że gen szurpatości wpłynął pośrednio na inne właściwości kury. Jest to przykład plejotropii pozornej. Szurpatość kur jest wywołana przez gen subletalny (półśmiertelny). Obniża on żywotność organizmów. Geny takie występują u zwierząt i roślin; ponadto spotyka się geny letalne (śmiercionośne).
U roślin żywotność często jest obniżona w wyniku zaburzeń w wytwarzaniu chloroplastów i chlorofilu. Geny letalne i subletalne powstają w następstwie nagłych, skokowych zmian, zwanych mutacjami. E. B a u r opisał formę aurea u wyżlinu. Rośliny te mają barwę żółtozieloną. Po samiozapyleniu wydają one potomstwo składające się w 25% z roślin normalnie zielonych, w 50% z żółtozielonych i 25% żółtych. Rośliny o zabarwieniu żółtym nie zawierają chlorofilu, wobec czego zamierają we wczesnej fazie wzrostu, zaraz po wykiełkowaniu nasion. Z przykładu tego widać, iż rośliny żółtozielone są heterozygotami. Zawierają one geny Aa. W wyniku rozszczepienia powstają formy o genotypie AA — normalnie zielone, Aa — aurea i Aa — bez chlorofilu, żółte. Gen letalny, rece- sywny, w postaci heterozygotycznej, jedynie obniża ilość chlorofilu, a tym samym i żywotność roślin; jeśli natomiast obydwa geny recesywne znajdą się w postaci homozygotycznej, działają śmiercionośnie. Taki stan występuje u organizmów dość często. Organizmy o osłabionej żywotności są nosicielami genów letalnych, które jednak nie ujawniają w pełni swoich możliwości. Ponieważ jednak funkcjonowanie genów zależy w dużym stopniu od wieku organizmu, płci, a także siedliska, dlatego ujawniają się one u osobników starszych, wycieńczonych i osłabionych z niedożywienia i innych przyczyn.
M. Demerec opisał szereg form kukurydzy, zwanych virescens, które mają w mniejszym lub większym stopniu zredukowaną ilość chlorofilu. Autor wydzielił 5 ras ińrescens, różniących się wytwarzaniem chlorofilu z pewnym opóźnieniem po wykiełkowaniu nasion, przy czym każda z nich zielenieje w innym czasie. Po skrzyżowaniu ze sobą poszczególnych ras, w F, powstają rośliny zielone, a w pokoleniu F5 następuje rozszczepienie w stosunku 9:7. Z tego wynika, że zachodzi tu współdziałanie genów należących do dwu różnych par. Ponieważ takie stosunki rozszczepień występują przy krzyżowaniu 5 różnych typów należy założyć, iż typ virescens 1 — aaBECCDDEE, virescens 2 — AAbbCCDDEE, virescens 3 — AABBccDDEE, virescens 4 — AABBCCdd.EE i virescens 5 — AABBCCDDee. Przy takich genotypach mieszańce wszystkich ras, w pokoleniu F2 rozszczepiają się w stosunku 9 :7. Każda rasa skrzyżowana z roślinami o genach dominujących w pokoleniu F2 rozszczepia się w stosunku 3:1.
U roślin znane są różne typy anomalii chlorofilowych, na przykład przy typie lutescens nie wytwarza się chlorofil, a jedynie żółty barwnik. Poza tym spotyka się rośliny o nierównomiernym rozmieszczeniu zielonego i żółtego barwnika. Powstaje charakterystyczna mozaika zabarwienia liści.
Współdziałanie może zachodzić między genami allelicznymi oraz nieallelcznymi. Od genu do cechy nie prowadzi więc prosta droga. Geny wpływają na syntezę białek, te zaś jako enzymy kierują różnymi reakcjami biochemicznymi. W cytoplazmie powstają różne związki organiczne, metabolity, reagujące ze sobą. Często wypadkowa tych reakcji decyduje o właściwości organizmów. Zderzenie się działalności genów w cytoplazmie wpływa na kształt i formę komórek, organów i całych organizmów. Obraz funkcjonowania genów przedstawiony został na rysunku 46.
Jak wynika z poprzednich rozważań w procesie wzrostu i rozwoju, cechy powstają jako rezultat współdziałania wielu różnych genów. Organizm nie jest zbiorowiskiem genów i cech, lecz całością na którą składa się genotyp. Dopiero interakcja genotypu i środowiska daje fenotyp, czyli zewnętrzny wygląd organizmu.
Korzystne współdziałanie genów allelicznych i nieallelicznych może spowodować u mieszańców dużą żywotność i bujność. Zjawisko to nazywamy heterozją. W zależności od stopnia heterozji mieszańce mogą wydawać mniejszy lub większy plon. Najlepsze i najbardziej wydajne są te mieszańce, u których nagromadzona została duża liczba genów korzystnie ze sobą współdziałających. Są one wyjątkowo bujne i dają wysoki efekt heterozji. O wykorzystaniu tego zjawiska dla celów praktycznych będzie mowa w części poświęconej hodowli roślin.
