Dla roślin obcopylnych czy zwierząt zapłodnienie krzyżowe jest normą i wysoki stan heterozygotyczności w stosunku do licznych genów występuje u każdego osobnika. Organizmy te są przystosowane do takiego stąnu genetycznego. Ten wysoki stan heterozygotyczności ma dla hodowcy tę nieprzyjemną właściwość, że wskutek stałej rekombinacji genów powoduje stałą i dość znaczną niejednolitość osobników.

Przy krzyżowaniu heterozygot w potomstwie stale występuje rozszczepienie cech, dzięki czemu potomstwo heterozygot składa się z osobników o bardzo różnym składzie genetycznym. Hodowcy, zwłaszcza zwierząt, od dawna dążą do otrzymania bardziej homozygotycznyćh osobników. Osobniki takie będą wtedy wydawały potomstwo znacznie bardziej jednolite i o tych samych właściwościach co i formy rodzicielskie. Rasa będzie bardziej „czysta" genetycznie. Najszybszym sposobem przeprowadzenia heterozygotycznej rośliny w stan homozygotyczny jest poddawanie jej samozapylaniu przez kilka pokoleń. U zwierząt, które są rozdzielnopłciowe, ten sam wynik można osiągnąć przez chów wsobny, czyli przez kojarzenie z sobą osobników jak najbliżej spokrewnionych. U zwierząt najsilniejsza forma chowu wsobnego polega na kojarzeniu z sobą rodzeństwa, czyli braci z siostrami.

Jeśli skrzyżujemy z sobą dwie heterozygoty o genotypie Aa, to - jak już wiemy — w następnym pokoleniu powstanie Hz heterozygot A i po 1/4 homozygot AA i aa. Gdyby wszystkie osobniki powstałe w tym pokoleniu dalej były tylko samozapylane, to w następnym pokoleniu homozygoty wydadzą tylko homozygoty, zaś 1/2 heterozygot znowu da rozszczepienie na połowę homozygot i połowę heterozygot. A więc z każdym kolejnym pokoleniem powstającym w drodze samozapylenia liczba heterozygot będzie malała do połowy, a wzrastać będzie liczb homozygot. W ten sposób po paru pokoleniach samozapylenia potomstwo rośliny heterozygotycznej będzie się składało praktycznie juz tylko z osobników homozygotycznych. Ten proces homozygotyzacj schematycznie przedstawia rysunek 47.

W schemacie tym przyjęto, że w każdym następnym pokoleniu każda roślina daje tylko jedną potomną. Widzimy, że w każdym ko lejnym pokoleniu otrzymywanym w wyniku samozapylana procent heterozygot zmniejsza się o połowę w stosunku do poprzedniego, czyi że praktycznie biorąc po 7—8 pokoleniach otrzymywanych w drodze samozapylania powinniśmy mieć same osobniki homozygotyczne, U zwierząt, gdzie samozapłodnienie jest niemożliwe i gdzie musimy krzyżować dwa osobniki o odrębnych częściowo genotypach, ten proces przechodzenia w stan homozygotyczny jest wolniejszy i do osiągnięcia tego samego stopnia homozygotyczności trzeba większej liczby pokoleń chowu wsobnego.

2. Chów wsobny a zjawisko degeneracji

Oczywiście z heterozygoty w stosunku do jednej pary genów, jak w naszym schemacie, otrzymamy dwa rodzaje homozygot. Gdy jednak wyjściowy osobnik jest heterozygotyczny w stosunku do większej liczby genów, to przy kolejnych pokoleniach otrzymanych w drodze samozapylania będą powstawały najrozmaitsze homozygotyczne kombinacje genów. Zdawałoby się zatem, że nic prostszego jak poddać samozapylaniu rośliny obcopylne, czy hodować wsobnie zwierzęta i poprzez selekcję powstających homozygot w ciągu paru pokoleń otrzymać pożądane kombinacje genowe w stanie homozygotycznym. Okazało się jednak, że chów wsobny roślin obcopylnych oraz zwierząt bardzo często prowadzi do niekorzystnych objawów. Przede wszystkim u roślin i zwierząt występują liczne geny recesywne o efektach letalnych czy też obniżających żywotność. W stanie heterozygotycznym takie geny recesywne nie przejawiają swych ujemnych właściwości, natomiast przy chowie wsobnym zaczynają przechodzić w stan homozygotyczny, wskutek czego pojawiają się osobniki nienormalne. U roślin są to osobniki niezdolne do wytwarzania chlorofilu, karłowate, bezpłodne itp. Podobnie u zwierząt pojawiają się osobniki o różnych cechach ujemnych z punktu widzenia hodowli. Poza tym nawet te osobniki, które nie są w wyraźny sposób nienormalne czy niezdolne do życia, są mniej żywotne i dają mniejszy przyrost masy niż wyjściowe osobniki heterozygotyczne. U roślin obcopylnych oraz u zwierząt w ciągu długich pokoleń nagromadziły się liczne mutacje recesywne, które w kombinacji z allelami dominującymi niezmutowanymi powodują, że te heterozygotyczne organizmy są żywotne i płodne.

(rysunki się psują gdy ładuję je na serwer GLP)

Rysunek 48 przedstawia ujemny wpływ chowu wsobnego u kukurydzy. Widzimy jak w kolejnych pokoleniach powstałych w drodze samozapylania następuje obniżenie żywotności roślin, przejawiające się między innymi niższym wzrostem.

Oczywiście chów wsobny prowadzi do homozygotyczności nie tylko genów recesywnych i letalnych czy obniżających żywotność, ale i w stosunku do genów dominujących czy też genów mających korzystny wpływ na żywotność roślin. Teoretycznie więc można by się spodziewać otrzymania w drodze chowu wsobnego również homozygot w stosunku do genów wpływających korzystnie na żywotność osobnika, jednak w praktyce u roślin obcopylnych i zwierząt chów ten — na skutek obecności licznych genów recesywnych o efektach ujemnych — prowadzi do wyraźnego obniżenia jakości roślin i zwierząt. Toteż chów wsobny rzadko kiedy prowadzi bezpośrednio do korzystnych wyników hodowlanych i raczej normą jest, iż powoduje większy lub mniejszy stopień obniżenia żywotności bądź degenerację. Może on być stosowany jako metoda hodowlana tylko w ograniczonym stopniu i dla specjalnych celów, jak to ma miejsce w hodowli zwierząt.

3. Heterozja

W ostatnich latach chów wsobny stosuje się z wielkim powodzeniem do specjalnego typu hodowli wykorzystującej zjawisko heterozji, zwłaszcza u kukurydzy.

Gdy kukurydzę poddamy samozapylaniu, to po kilku pokoleniach otrzymamy szereg linii wsobnych. Będą one prawie całkowicie homozygotyczne i różnić się będą znacznie od siebie, gdyż każda z nich będzie przedstawiała inną kombinację genów w stanie homozygotycznym. Większość linii otrzymanych w ten sposób jest wyraźnie słabsza i mniej plenna niż rośliny odmiany wyjściowej rozmnażającej się w drodze krzyżowego zapylania. Liczne linie na skutek posiadania różnych letalnych genów recesywnych w stanie homozygotycznym będą w ogóle trudne lub niemożliwe do utrzymania przy życiu. Po kilku latach chowu wsobnego możemy jednak wyselekcjonować pewną liczbę linii wsobnych żywotnych, ale niewątpliwie gorszych od formy wyjościowej.

Zdawałoby się zatem, iż czas i wysiłek włożony w otrzymanie takich linii jest bezcelowy i że nie mogą one mieć żadnego praktycznego znaczenia. Okazało się jednak, iż tak nie jest. Genetycy, którzy prowadzili badania nad wpływem chowu wsobnego na kukurydzę, przekonali się, iż otrzymane po paru latach samozapylania liczne linie wsobne, choć same nie reprezentują korzystnych właściwości, mogą być jednak wykorzystane do dalszej pracy hodowlanej. Mianowicie przekonano się, że jeśli rośliny należące do różnych Unii wsobnych będziemy krzyżować między sobą, to niektóre z nich dadzą mieszańce F1 wyjątkowo bujne, znacznie przewyższające plennością odmianę kukurydzy wyjściowej, z której otrzymano krzyżowane linie wsobne. To zjawisko bujności mieszańców pokolenia F1 otrzymało nazwę heterozji.

Zastosowanie heterozji w hodowli kukurydzy

Nie wszystkie mieszańce między liniami wsobnymi są jednakowo bujne. Tylko niektóre z linii skrzyżowane ze sobą dają het erozyjne mieszańce Aby więc wybrać linie dające po skrzyżowaniu z sobą najbardziej heterozyjne mieszance, stosuje się najpierw krzyżowanie próbne.

Doświadczenia z wykorzystaniem heterozji jako metody hodowlanej wykonano po raz pierwszy w USA. Wyniki praktyczne tej metody były wprost zaskakujące. Jeśli przyjmiemy za 100% plenność wyjściowej odmiany kukurydzy, to plenność dwu linii wsobnych — na skutek występowania zjawiska degeneracji wynikającej z chowu wsobnego — wynosiła zaledwie 40% w stosunku do wyjściowej odmiany. Mieszańce Fi tych dwu linii dały plon wynoszący 202% w stosunku do odmiany wyjściowej, a więc pięciokrotnie wyższy niż każda z dwóch krzyżowanych ze sobą linii wsobnych i dwukrotnie wyższy od plonu wyjściowej odmiany (rys. 49). Jest to zatem sukces olbrzymi, prawie nieosiągalny przy żadnej innej metodzie hodowlanej. Pewną ujemną właściwością zjawiska heterozji jest to, iż dotyczy ona tylko mieszańców pierwszego pokolenia. Potomstwo mieszańców heterozyjnych jest już znacznie mniej bujne i plon jest niższy- W następnych pokoleniach pion szybko spada.

Aby wykorzystać praktycznie heterozję w uprawie kukurydzy, trzeba co roku produkować nowe nasiona heterozyjnych mieszańców i dostarczać je rolnikom. Toteż rolnicy co roku muszą kupować xe stacji hodowlanej nasiona siewne. Muszą więc powstać wielkie ośrodki produkcji nasion. Choć jest to niewątpliwie kłopotliwe i kosztowne, to jednak dzięki olbrzymiemu wzrostowi plonu otrzymywanego s heterozyjnych mieszańców sowicie się opłaca.

Na stacjach hodowlanych najpierw otrzymuje się linie wsobne. Następnie wybrawszy dwie linie wsobne, które dają najbardziej bujne mieszańce, rozmnaża się je w wielkich ilościach, oczywiście przy izolacji uniemożliwiającej przypadkowe krzyżowanie się i z kolei przez masowe krzyżowanie tych linii produkuje się nasiona heterozyjnych mieszańców. W tym celu co dwa rzędy jednej Unii sadzi się jeden rząd drugiej linii wsobnej i z zajmującej dwa rzędy pierwszej linii kukurydzy, która ma być zapylana pyłkiem drugiej linii, obcina się wiechv czyli kwiatostany męskie. Wszystkie więc nasiona w kolbach pierwszej linii powstaną w wyniku zapłodnienia pyłkiem drugiej linii i wobec tego wyrosną z nich heterozyjne mieszańce F1. Oczywiście co roku trzeba w ten sposób produkować nowe partie nasion dla rolników. Wszystkie jednak związane z tym koszty — ze względu na olbrzymi wzrost plonów osiąganych przez rolników — są całkowicie opłacalne.

Aby obniżyć koszt produkcji nasion, zastosowano jeszcze dodatkowe udoskonalenia umożliwiające zwiększenie produkcji nasion siewnych z jednostki powierzchni na stacjach hodowlanych. Jak już wiemy, plony z linii czystych są niskie, wobec czego plon nasion z pola, gdzie prowadzi się produkcję nasion mieszańców heterozyjnych byłby bardzo niski przy stosowaniu opisanej poprzednio metody, co oczywiście musiałoby podrożyć koszt produkcji tych nasion. Otóż obecnie prowadzi się produkcję nasion za pomocą tak zwanych podwójnych krzyżówek. W tym celu selekcjonuje się cztery linie wsobne A B, C i D: następnie krzyżując linię A z B i linię C z D otrzymuje się dwa typy mieszańców heterozyjnych, wykazujące już bujność het erozyjną i zwiększony pdon. Te dwa mieszańce AB i CD używane są z kolei jako formy wyjściowe do właściwej produkcji nasion heterozyjnych? wysiewa się je w wyżej opisany sposób: dwa rzędy jednego mieszańca na przemian z jednym rzędem drugiego mieszańca.

Jeili będziemy usuwać kwiatostany męskie mieszańca AB, to otrzymamy na nim nasiona, które będą wynikiem krzyżowania podwójnego AB X CD. Teraz rośliny mateczne mieszańca AB będą jut same wykazywać heterozję i wobec tego dadzą wielokrotnie większy plon nasion Podwójnych mieszańców przeznaczonych już do produkcji, Kolby mieszańców takich dwóch linii wsobnych, czyli mieszańców pojedynczych, oraz mieszańca podwójnego przedstawia rysunek 50.


Kukurydza heterozyjna, której produkcję nasion rozpoczęto w Stanach Zjednoczonych A. P. około roku 1930, w ciągu kilku lat wyparła prawie całkowicie uprawę zwykłych, nieheterozyjnych odmian kukurydzy. Wprowadzenie hodowli mieszańców heterozyjnych spowodowało wzrost plonów kukurydzy o około 60%, co przyniosło olbrzymie zyski hodowcom i gospodarce narodowej i pokrywa wielokrotnie zwiększone koszty produkcji nasion siewnych. Tak wielkiego efektu hodowlanego nie osiągnięto dotychczas żadną inną metodą hodowlaną w tak krótkim czasie.

Obecnie kukurydza heterozyjna jest wprowadzana na całym świecie. W każdym kraju trzeba jednak prowadzić ją na podstawie miejscowych odmian przystosowanych do lokalnych warunków glebowych i klimatycznych. W Polsce również prowadzi się badania nad otrzymaniem linii wsobnych i mieszańców heterozyjnych z krajowych odmian kukurydzy.

b. Zastosowanie heterozji w hodowli innych roślin

Hodowla roślin heterozyjnych, stosowana dotychczas na dużą skalę do kukurydzy, zostaje także wykorzystana i w hodowli innych roślin obcopylnych, jak np. cebula i burak cukrowy. W hodowli heterozyjnej tych roślin poważną trudność stanowi usuwanie pręcików kwiatów roślin, które mają być zapylane pyłkiem innej linii. Kwiaty te są małe i usuwanie pręcików jest zabiegiem bardzo trudnym, a na skalę produkcyjną oczywiście nie może wćhodzić w rachubę ręczne kastrowanie kwiatów. Zamiast więc całkowicie niepraktycznego kastrowania wprowadza się do tych linii cechę męskiej bezpłodności (sterylności), występującej dość często u różnych gatunków roślin. Rośliny męsko bezpłodne, mimo że wytwarzają zupełnie normalne zalążki, nie produkują wcale pyłku zdolnego do zapłodnienia. Wobec tego praktycznie są jakby wykastrowane.

Męska bezpłodność zależna jest nie tylko od określonych genów, ale na jej dziedziczne przekazywanie ma duży wpływ także i cytoplazma. Jest to przykład dziedziczenia cytoplazmatyczn e g o. Dziedziczenie cytoplazmatyczne jest znacznie rzadsze niż dziedziczenie genowe. Gdy mamy dwie linie wsobne, np. buraka cukrowego czy cebuli, z których jedna będzie męsko bezpłodna, a druga męsko płodna, to oczywiście wszystkie nasiona zawiązane na roślinach męsko bezpłodnych powstaną w wyniku krzyżowego zapłodnienia i będą stanowić materiał nasienny dla uprawy roślin heterozyjnych. Heterozja podnosi wyraźnie plon u takich roślin i zaczyna już być stosowana praktycznie.

U roślin rozmnażających się wegetatywnie oczywiście możemy heterozyjne mieszańce po prostu rozmnażać wegetatywnie, i utrzymywać ich bujność. W ostatnich latach próbowano zastosować tę metodę do hodowli drzew, np. do otrzymywania mieszańców topoli, które można rozmnażać masowo przez sadzonkowanie. Także i u innych drzew mieszańce często wykazują wyraźną bujność i szybciej rosną niż gatunki rodzicielskie. Ze względu na długi okres wzrostu drzew opłaci się produkcja nasion siewnych przez sztuczne zapylanie między pokrewnymi gatunkami czy odmianami w obrębie jednego gatunku. Pamiętać trzeba, że gorzej rosnące drzewa zajmują teren przez 80 do 100 lat nim zostaną wycięte. Opłaci się więc każdy trud i koszt, aby drzewa w lesie rosły szybciej i dawały wyższe plony drewna.

c. Istota heterozji

Przyczyny heterozji u mieszańców F1 dwóch linii wsobnych, a zwłaszcza jej nagły spadek w drugim i następnych pokoleniach, nie bardzo są jeszcze wyjaśnione. Gdy krzyżujemy z sobą dwie linie wsobne mniej więcej homozygotyczne, to oczywiście wszystkie mieszańce F1 są heterozygotyczne w stosunku do wielu genów, którymi różniły się krzyżowane linie wsobne. Poza tym wszystkie mieszańce F1 mają ten sam genotyp, dzięki czemu pokolenie F1 jest bardzo jednolite. Natomiast w odmianie zapylającej się krzyżowo poszczególne rośliny mają bardzo różne genotypy, co powoduje że i ich bujność i plenność są bardzo niejednakowe. Najlepsze osobniki w populacji odmianowej nie są tu gorsze od roślin z pokolenia F1 z tą jednak różnicą, że pokolenie F1 jest jakby populacją złożoną wyłącznie z najlepszych roślin, które w wyjściowej odmianie występują tylko sporadycznie.

Poza tym przypuszcza się, iż u roślin obcopylnych istnieją geny, które powodują najbujniejszy wzrost jedynie w stanie heterozygotycznym; obie bowiem homozygoty rosną słabiej niż heterozygota. Ponieważ w F1 krzyżówki między dwiema liniami wsobnymi są tylko heterozygoty, przeto dają one najwyższy możliwy plon dla danej kombinacji genowej. Gdy rośliny F1 skrzyżują się z sobą, to w F2 powstaną kombinacje homo- i heterozygotyczne w stosunku do licznych genów, dzięki czemu plenność całej populacji wyraźnie spadnie. Populacja stanie się już genetycznie niejednolita i będzie się składać z lepszych i gorszych roślin. Hodowla oparta na heterozji dała już dziś wielkie wyniki i ma dużą przyszłość przed sobą w zastosowaniu nie tylko do roślin, ale także i do zwierząt.




Fragmenty:

W.Gajewski
Genetyka

Podręcznik dla techników hodowli roślin i nasiennictwa

PWRL 1963