|
prof. dr hab. Bożenna Borkowska
Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa – insad.pl. Zdjecia nie pochodza z artykułu zdjęcia z Internetu maja na celu zobrazowanie zagadnienia . 
DLACZEGO MIKORYZA?
Współżycie roślin wyższych z grzybami jest zjawiskiem powszechnym i równocześnie niezbędnym do prawidłowego rozwoju roślin. Dotyczy to zarówno środowisk naturalnych, jak i roślin uprawnych. Z biologicznego punktu widzenia, istnieje kilka typów mikoryzy różniących się zarówno budową strzępek, jak i ich „połączeniem" z rośliną. Grzyby mikoryzowe są generalnie biotrofami, co oznacza, że tylko okresowo mogą rosnąć bez kontaktu z korzeniami. Zrównoważone współżycie grzyba i rośliny oznacza wzajemne korzyści. Grzyb „pomaga" roślinie w odżywianiu mineralnym i zaopatrywaniu w wodę, sam dostaje od rośliny związki organiczne [Davies 1987, Hali, Williams 2000]. Dla funkcjonowania symbiozy potrzebne są z jednej strony „przyjazne" warunki środowiska, z drugiej wzajemne oddziaływanie warunkujących ją genów obydwu partnerów. Najbardziej rozpowszechnioną, zasiedlająca 80-90% roślin żyjących na ziemi, jest mikoryza endotroficzna (wewnętrzna). Szczególnym jej rodzajem jest mikoryza arbuskularna lub pęcherzykowato-arbuskularna (arbuscular mycorrhizal fungi AMF lub vesicular-arbuscular VA). Jest to mikoryza nie tylko najbardziej rozpowszechniona, ale również najstarsza. Na podstawie badań paleobotanicznych można sądzić, że grzyby tworzące ten typ mikoryzy odegrały istotną rolę w zasiedlaniu lądu przez rośliny, co miało miejsce350-450 milionów lat temu [Remy i in. 1994]. Grzyby tworzące mikoryzę arbuskularną to głównie przedstawiciele rzędu Glomales, rodziny Glomacea. Strzępki kiełkujących zarodników wrastają do komórek korzeni, gdzie się rozgałęziają, tworząc arbuskule (gałązki). Oprócz arbuskul tworzone są pęcherzyki (wezikule). Uważa się, że w pęcherzykach gromadzone są substancje zapasowe, które w krytycznych warunkach mogą być udostępnione roślinom. Grzybnia wrastając do komórek nie przerywa plazmolemy, lecz powoduje powstawanie „wgłębień", zwiększając w ten sposób jej powierzchnię. Ma to istotne znaczenie w zwiększeniu transportu substancji pomiędzy partnerami symbiozy. Równocześnie z rozrastaniem grzybni wewnątrz korzenia, rozbudowuje się grzybnia na jego powierzchni. Część grzybni przerasta do podłoża pełniąc funkcje absorpcyjne i poprawiając równocześnie strukturę gleby. Drugą pod względem częstotliwości występowania jest mikoryza ektotroficzna (EMF). Występuje ona na 3-5% roślin, zarówno nagozalążkowychjak i okrytozalążkowych roślin drzewiastych. Ektomikoryza wykształciła się znacznie później niż endomikoryza. Szacuje się, że mogło to być 200 mln lat temu. Grzyby tworzące mikoryzę zewnętrzną wykształcają na powierzchni korzeni gęsty splot zwany „opilśnią" czy „mufką grzybniową". Grzybnia wrasta także do wnętrza korzenia pomiędzy komórki tworząc „sieć HARTIGA". Wymiana substancji pomiędzy partnertami symbiozy następuje w miejscu stykania się komórek i strzępek grzybni. Podobnie jak przy endomikoryzie, wykształcana jest grzybnia na zewnątrz rośliny, która przerasta podłoże i bierze udział w pobieraniu składników pokarmowych i wody. Ponadto poprawia strukturę gleby. Szczególną rolę odgrywa mufka grzybniowa, która obok funkcji ochronnej (fizycznie) jest magazynem substancji zapasowych. Rola mufki grzybniowej w pobieraniu składników pokarmowych zależy od typu grzybni. Ektomikory ze tworzą głównie gatunki należące do podstawczaków i workowców, ale bierze się pod uwagę aż 6000 gatunków, które mogą tworzyć ektomikoryzę. Rośliny należące do rodziny Ericaceae (Erica, Calluna, Rhododendron i Vaccinium) formują mikoryzę erikoidalną (ERM). Jest to najmłodszy typ mikoryzy. Szacuje się, że ERM wykształciła się 100 min lat temu. Grzyby mikoryzy ERM formują mikoryzę typu endo. Strzępki wrastają do korzeni rozgałęziając się w przestrzeniach międzykomórkowych. Nigdy nie tworzą arbuskul i pęcherzyków (wezikul). Grzybnia ozrasta się także na zewnątrz korzeni, tworząc struktury zastępujące włośniki, których brak u tej grupy roślin [Hutton i in. 1994].  Oprócz wymienionych wyżej głównych typów mikoryzy występują jeszcze inne formy, często bardzo specyficzne, jak np. mikoryza storczykowa czy arbutoidalna. Występują również formy mieszane, jak również symbioza wspomagana przez bakterie zwane helperami. 1 z 5Badania nad mikoryza prowadzone są na kilku „poziomach". Najbardziej ogólne, a więc najmniej precyzyjne, ale równocześnie najbardziej spektakularne są badania prowadzone na całych zbiorowiskach roślinnych. Mogą to być naturalne ekosystemy, zwane czasem mikrokosmosem, oraz systemy uprawne będące pod kontrolą człowieka. Schodząc na niższe poziomy, badania są prowadzone na indywidualnych roślinach, organach, komórkach, organellach i wreszcie na poziomie molekularnym. Z punktu widzenia produkcji, najważniejsze są zjawiska zachodzące na poziomie ekosystemu czy pola uprawnego [Gianinazzi i in. 1990]. Rolnictwo jest pod wielką presją opracowywania nowych technologii, które byłyby przyjazne dla środowiska. Poszukiwane są sposoby ograniczenia zabiegów chemicznych, zarówno jeżeli chodzi o nawożenie jak i ochronę roślin (w szerokim znaczeniu). W realizacji tego celu nie można przecenić roli mikroorganizmów, które zasiedlają korzenie. Zdolność systemu korzeniowego do współżycia z mikroorganizmami jest jedną z najważniejszych strategii przyrody, pozwalającej roślinom przetrwać, a nawet akceptować stresy biotyczne i abiotyczne nieodłącznie towarzyszące ekosystemom. Celem prac prowadzonych na świecie jest rozwinięcie możliwości zastosowania biologicznego fenomenu, jakim jest mikoryza w produkcji roślinnej.
Mikoryza w roli bionawozów
 Grzyby mikoryzowe są zaangażowane w gospodarkę mineralną oraz dystrybucję węgla pochodzącego z fotosyntezy [Davies 1987, Taylor, Harrier 2001]. Generalnie, grzyby dostarczają i umożliwiają pobieranie niedostępnych dla roślin fosforu, azotu czy mikroelementów. Równocześnie, dla własnego rozwoju, korzystają z asymilatów wytwarzanych przez zielone części rośliny. Znaczenie tych zjawisk jest różne dla różnych środowisk roślinnych oraz typów mikoryzy. W uprawach roślin ogrodniczych, zabiegi agrotechniczne przewidują stosowanie nawożenia w ilości zależnej od zasobności gleby i wymagań uprawianej rośliny. Rośliny mają więc w zasadzie wszystkie potrzebne związki mineralne. W ostatnich latach propagowana jest uprawa tzw. organiczna lub ekologiczna. Zasady tego typu upraw polegają na znacznym ograniczeniu, a nawet wyeliminowaniu chemii, w tym nawozów mineralnych. Nie można jednak dopuścić do powstania niedoborów pokarmowych w roślinie, bo plon będzie nie tylko niski, ale jego jakość będzie niezadowalająca. I tutaj mikoryza odgrywa niebagatelną rolę. W wielu doświadczeniach udowodniono, że pożądany wzrost roślin można otrzymać obniżając polecane dawki nawozu, nawet o 25%, a współczynnik wykorzystania nawozów może wzrosnąć 4-5 razy [Williams i in. 1992; Taylor, Harrier 2001]. Grzyby mikoryzowe uruchamiają z niedostępnych form fosfor oraz mikroelementy (jak Fe czy Mg), także azot — współdziałając z bakteriami.  W uprawach roślin należących do Ericaceae także roślin leśnych, mikoryza ma zasadnicze znaczenie. Rośliny te rosną naturalnie na glebach ubogich, kwaśnych i bardzo kwaśnych o bardzo niskim zmineralizowaniu. Rolą grzybów EMF (ektomikoryzy), a jeszcze bardziej ERM (erikoidalnej) jest enzymatyczny rozkład substancji organicznej, dzięki czemu udostępniane są roślinom mineralne formy związków pokarmowych: azotowe z podłoża organicznego czy fosfor uwolniony z chelatowych form żelaza i glinu [Hutton i in. 1994]. Mikoryza jako bioprotektor Do niedawna uważano, że lepsze zaopatrywanie roślin w składniki pokarmowe stanowi o wadze symbiozy mikorytycznej. Ostatnio coraz więcej uwagi poświęca się znaczeniu mikoryzy w aspekcie odporności na stresy. Wszystkie typy mikoryzy chronią rośliny przed stresami biotycznymi (patogeny glebowe) i abiotycznymi (susza, temperatura, skażenia). Wielu autorów udowodniło, że mikoryza chroni rośliny przed patogenami glebowym z rodzaju Fusarium, Phytophtora Verticillium czy nawet szkodnikami, np. nicieniami [Azcon-Aguilar, Barea 1996, Cordier i in. 1996]. Mechanizm tego zjawiska polega na zmianie właściwości fizycznych korzeni, ma też podłoże 2 z 5biologiczne: grzybnia zewnętrzna chroni przed uszkodzeniami mechanicznymi, nie dopuszcza do kontaktu z patogenami, będąc kompatybilna z rośliną wygrywa z grzybami patogenicznymi, aktywuje naturalną odporność roślin, wzbudzając mechanizmy obronne przeciw patogenom (dialog molekularny pomiędzy partnerami symbiozy), szczególne znaczenie ma dla roślin pochodzących z warunków sterylnych (in vitro, bezglebowych i sterylizowanych podłoży oraz substratu torfowego). Do tego czasu uprawa polowa roślin pochodzących z warunków sterylnych lub roślin szczególnie wrażliwych na patogeny glebowe, była związana z koniecznością stosowania bromku metylu. Jest on silną trucizną, a poza tym zabija wszelkie organizmy glebowe.  Zastosowanie szczepionek mikoryzowych ozwala zmniejszyć, a nawet całkowicie wyeliminować odkażanie chemiczne [Vestberg, Estaun 1994, Estarada-Luna i in. 2000]. Wśród wielu stresów abiotycznych na jakie narażone są rośliny, susza jest jednym z ważniejszych i coraz trudniejszym do pokonania przez nawadnianie (wody coraz bardziej brakuje). Jest wiele przykładów wskazujących na ochronną rolę grzybów mikoryzowych wobec suszy [Auge 2001, Borkowska 2002]. Przykładem roli grzybów w ochronie roślin przed skażeniami (przykład stresów abiotycznych) było „wyłapywanie" przez Xerocomus subtmentosus (podgrzybek) radioaktywnego cezu 137Cs po katastrofie w Czarnobylu. Podczas gdy zawartość 137Cs w owocach wahała się 0,5-2,0 Bq/kg św. m., w grzybach wynosiła ponad 400 Bq/kg św.m [Kubik i in. 1991]. 
Mikoryza jako bioregulator
Znany jest fakt, że mikoryza modyfikuje architekturę korzeni: system korzeniowy jest bardziej rozgałęziony, zawiera więcej bocznych korzeni, zajmuje większą objętość podłoża. Dzięki temu penetracja gleby jest lepsza, co powoduje lepsze zakotwiczenie roślin (szczególnie ważne w uprawach leśnych), ale wiąże się także z wydajniejszym pobieraniem składników z roztworu glebowego oraz wody. W rezultacie następuje obniżenie kosztów energetycznych rośliny i jako wtórny efekt obserwuje się stymulację wzrostu zielonej części rośliny, lepsze zawiązywanie pąków kwiatowych, a w przypadku upraw sadowniczych lepsze owocowanie [Norman i in. 1996]. Opisane wyżej efekty morfologiczne są typowym zjawiskiem będącym pod kontrolą regulatorów wzrostu. Niewiele jest danych wskazujących na zmianę statusu hormonalnego obu partnerów symbiozy. Przypuszcza się, że bezpośrednio po zasiedleniu wierzchołka korzeni następuje zahamowanie jego wzrostu, a więc zostaje zmniejszona dominacja wierzchołkowa, inaczej mówiąc zmieniają się korelacje wzrostowe. Morfologicznym efektem jest wyrastanie bocznych korzeni. Zahamowanie wzrostu wierzchołka i następczo tworzenie bocznych merystemów i wyrastanie nowych korzeni z aktywnymi wierzchołkami wzrostu musi mieć swe odbicie w produkcji i zawartości auksyn i cytokinin [Barker, Tagu 2000]. Ten aspekt współżycia roślin z grzybami jest stosunkowo mało poznany i jest to pole do dalszych badań. Dotychczas poznane są dobrze zjawiska morfologiczne związane z mikoryzą. Znacznie mniej wiadomo o reakcjach fizjologicznych oraz mechanizmach molekularnych. Rozbudowany system korzeniowy staje się „liczącym" odbiorcą produktów fotosyntezy. Roślina dostaje więc sygnał, że intensywność fotosyntezy powinna wzrosnąć. Wielu autorów wskazuje, że grzyby mikoryzowe wpływająna fotosyntezę netto, podnosząc jej intensywność. Może się to dziać przez wpływ mikoryzy na otwieranie aparatów szparkowych, co umożliwia zwiększone pobieranie CO2. Trzeba jednak brać pod uwagę, że przy otwartych aparatach szparkowych podwyższona zostaje transpiracja, a więc może nastąpić nadmierna 3 z 5utrata wody [Estrada-Luna i in. 2000, Auge 2001, Borkowska 2002]. Tak więc wpływ mikoryzy na wymianę gazową powinien być rozpatrywany w różnych aspektach. Podczas gdy wielu autorów badało wpływ mikoryzy na fotosyntezę netto, niewiele wiadomo o funkcjonowaniu świetlnej fazy fotosyntezy. Z doświadczeń prowadzonych w ISK oraz z danych literaturowych wynika, że grzyby mikoryzowe mogą w pewnym zakresie wpływać bezpośrednio na funkcjonowanie fotosystemów. Ich rola polega głównie na „chronieniu" procesów fotochemicznych przed negatywnym wpływem stresów. Przekłada się to na wydajne przekształcenie zaabsorbowanej energii świetlnej na energię chemiczną.  Dla funkcjonowania symbiozy, muszą być zaangażowane geny obydwu partnerów. Zaangażowanie to oparte jest na kaskadzie przekazywania sygnałów, które są kontrolowane przez geny obydwu organizmów. Pierwszą reakcją musi być rozpoznanie atakującego grzyba jako „przyjaciela" a nie „intruza" i pozwolenie mu na swobodne wrastanie czy obrastanie komórek korzenia. Inne geny ulegają ekspresji w czasie zasiedlania roślin przez grzyba, a inne w czasie rozwoju symbiozy. Ekspresji ulegają geny kontrolujące metabolizm ścian komórkowych W następnych etapach rozwoju symbiozy uaktywniane są geny kontrolujące przemiany związków chitynowych czy gospodarkę węglowodanową [Pozo i in. 1996, Burkę, Caimey 2002]. Badania molekularne są prowadzone obecnie intensywnie, chociaż jest jeszcze daleka droga do wyjaśnienia molekularnego zaangażowania obu partnerów. |
|
NIE SPONSORUJE DEALEROW
POLECAM SKLEP www.grubylolek.pl A TO MOJE KSIEZNICZKI www.growlike.pro/forum/wegetacjag/341-fenix-z-popiolow-250w-mh-hps-2x85w-cfl-cooltube-0-81m2-4xchemdog-g-w-shark-jack-herer-fem C.d jako konkursowa www.growlike.pro/forum/konkurs-taniejaranie/569-fenix-z |
Po raz pierwszy użyto Marihuany w Chinach w roku 1737 jako Lekarstwo łagodzące ból reumatyzmu i artretyzmu.
Pierwsze przepisy, które dotyczyły Marihuany nakazywały farmerom jej uprawę. Używano Konopi do produkcji ubrań, żagli i lin.
George Washington i Thomas Jefferson posiadali plantację Konopi.
Jefferson napisał Deklarację Niepodległości na papierze z Konopi.
W Ameryce, Marihuana jest czwartą uprawianą rośliną pod względem ogólnej wartości i tworzy rynek warty 36 miliardów $.
Działanie psychoaktywne mają tylko kwiatostany żeńskich roślin. Męskie służą tylko do zapylania żeńskich.
Nazwa Marihuana pochodzi od nieznanego meksykańskiego etymologa. Zastąpiła "Cannabis" i "Konopie" w latach 30.
Rekordowy joint zawiera w sobie 100 gram zioła.
